«Легкая» жизнь на границе фаз
. Человек живет не в воздухе, не под землей, не
под водой, а на границе раздела трех перечисленных фаз — твердой, жидкой и газообразной. Почему именно на границе фаз или около нее? Вероятно, здесь жить легче: тут большее разнообразие условий и большая насыщенность факторами, необходимыми для жизни. Человек не одинок в своем выборе. Так же поступает и большинство других организмов, как на суше, так и на море. В самом деле, максимальная концентрация кислорода в воде наблюдается обычно в верхнем ее слое. Здесь же больше всего света, лучше происходит обмен углекислотой между водой и атмосферой. Разнообразие и обилие организмов в верхнем слое воды хорошо известны. Эта часть населения водной толщи получила даже особое название’—нейстон
В море есть еще и внутренняя граница — граница «вода:— твердое тело». Она существует на поверхности построек, погруженных в воду, на поверхности плавающих судов. Не случайно и постройки, и суда так быстро обрастают в воде. Но гораздо более важна в жизни моря другая твердая поверхность — поверхность взвешенных в вОде мельчайших частиц, органических, неорганических, органоминеральных, объединяемых в мор= ской биологии собирательным понятием «детрит».
Детрит — это «концентрат», содержащий в большом количестве самые разнообразные, в том числе биологически очень важные, химические компоненты: от металлов (железа, марганца, молибдена и других) и биогенных элементов (азота, фосфора и кремния) до органических соединений (белков, углеводов и даже витамина В2). Часть из них входит в состав детрита и при его разложении постепенно выделяется в воду, привлекая микроорганизмы; другая часть адсорбирована и сконцентрирована на его поверхности. ■ ■
По этой ли причине или из-за специфических особенностей поверхности раздела фаз, о которых рассказано в предыдущей главе, скорее из-за того и другого, на поверхности детрита концентрируются не только химические вещества, но и мелкие организмы. Полагают, что для бактерий твердая поверхность детрита может служить местом, где от них требуется гораздо меньше энергетических затрат, чем на жизнь в растворе. Кроме того, что она играет роль «столовой» и «дома отдыха», для микроорганизмов, размножающихся делением,< как полагают некоторые микробиолоти (например, Ю. Горбенко), поверхность детрита может служить и своеобразным «родильным домом», облегчая деление материнской клетки на дочерние. Биомасса организмов, населяющих детрит, достигает 10% его веса. При внесении свежего детрита в морскую воду на него сразу же переходит из раствора до 90% бактерий, и начинается их интенсивное размножение. Бактерии (Ві) выделяют ферменты (F), которые ускоряют разложение детрита и адсорбированных на нем белков и полисахаридов (См) до низкомолекулярных органических веществ (Сн), служащих им пищей. На рис. 40 показана эта положительная обратная связь. Следом за бактериями на детрите начинают развиваться одноклеточные водоросли —-фла — гелляты (В2) .
Часть из, них на свету поглощает выделяемый бактериями углекислый газ, синтезирует органическое вещество и выделяет его и кислород, дополнительно «подкармливая» бактерии — вторая положительная обратная связь. Можно ожидать взрыва биомассы бактерий. Однако на детрите «легкая жизнь» не только для бактерий, но и для тех, кто питается ими, для «хищников». Бактерии становятся жертвами тех ■ же флагеллятов, ©собенно в темноте, когда флагелляты не могут обеспечить себя одним фотосинтезом, а также других, более крупных организмов, например силиатов {В3), которые, кроме того, питаются и флагеллятами.
В результате переходный процесс (от начала заселения детрита до стабилизации биомасс) оказывается автоколебательным. Для иллюстрации на рис. 41 приведены экспериментальные данные[34] по динамике. биомасс бактерий и флагеллятов на детрите.
Рис. 40. Микросистема, на детрите. См — органические макромолекулы; Сн — низкомолекулярные органические вещества; F—ферменты, В — бактерии; Вг-—флагелляты; B3f. Ві — силиаты. |
. Математические модели таких систем строятся на основе уравнений Вольтерра—Лотка и для звена бактерии — флагелляты, если не учитывать все остальные связи в системе, изображенной на рис. 40, можно записать такой «блок»:
-^-.= АіСнЯ, — W
dB2
k2B2B1 — ksB2Bz.
dt
Эти уравнения показывают, что должны происходить, колебания. биомасс «хищников» и «жертв» около средних значений. Кто же из организмов выигрывает на поверхности частиц детрита-— силиаты? Выигрывает биостат. Детрит с населяющими его многочисленными организмами оказывается лакомым кусочком для более крупных «хищников» — амфипод. Они заглатывают детрит с микроорганизмами, а затем выбрасывают его, — не переваривая, в виде экскрементов, но уже без населения. При этом амфиподы «заботятся» о своем будущем: они размалывают
Рис. 41. Динамика популяций сообщества на детрите (Fen — • chel, 1970 г.). j§N—число организмов в расчете на 1 мкг детрита; В — бактерии; Вг — флагелляты; В3 + ВА — |
детрит, увеличивая этим его активную поверхность в 2—3 раза, и’ тем самым обеспечивая еще более быстрый рост нового населения детрита, пришедшего на смену съеденному.
силиаты. |
Таким образом, й в этом случае популяция, амфипод не забывает «включить» положительную обратную связь — залог собственного благополучного развития:
На амфипод тоже находятся хищники. Колесо биологической циркуляции не останавливается. Зао*дно через звено детрит — организмы в океане проходит переработку гигантская масса разнообразнейших химических веществ.
Выступая как один из основных регулирующих механизмов в биостате, механизм «хищник—жертва» обеспечивает и совершенно упорядоченную трансформацию химических веществ, работая, таким образом, и на хемостат. ‘ .
Для полноты картины добавим, что детрит в океане оседает и частично успевает дойти до дна, выходя таким образом «из игры». Скорость его оседания регулируется плотностью (р) и- температурой (Т) воды, а также вертикальным переносом (К) воды в’- океане (см. гл. IV, рис. 49).
Это звено как часть более сложной системы будет рассмотрено в последней главе.