Элементарная управляемая система. Элементарный язык
Морские биологические системы очень сложны. Но элементы, из которых они состоят, условно можно считать простыми. Сложные системы ученые изучают на их моделях. Чтобы построить. модель, необходимо знание символов элементов, символов их связей друг с другом и их простых свойств. Необходимо также умение оперировать этими символами, соединяя их тем или иным образом и используя результаты такого соединения. Возьмем простейшую биологическую систему, считая ее «элементарной», и проследим последовательные этапы ее описания на разных языках, широко приме-
няемых в науке. Мы можем пройти путь от азбуки символов к их соединению в определенные научные понятия и до введения их в электронно-вычислительную машину (ЭВМ). Машина сделает Самую трудоемкую работу— произведет необходимые расчеты. Обсуждение результата завершит логику исследования нашей элементарной системы. ‘
Что же считать самым элементарным в насыщенном жизнью океане? Организм? Это кажется самым естественным. Но один организм, взятый сам по себе, так же мало характеризует события в океане, как мало передает мысль человека одно слово, случайно выхваченное из его речи. Чтобы понять мысль, нужно услышать хотя бы несколько сказанных им фраз — совокупностей слов. Начнем поэтому рассказ о живых системах моря не с организма, а с популяции организмов. Она и будет нашим «элементарным» объектом.
Популяция — это совокупность особей одного вида, находящихся на данной территории и имеющих возможность общатпся друг с другом (например, для встречи брачных пар). Популяцией является и «облако» клетокч какой-нибудь одноклеточной водоросли, парящее в толще воды, и группа морских ежей на дне. Жизнь популяции—прежде всего ее питание, рост и воспроизводство себе подобных. і
Водоросли питаются, потребляя в качестве источника углерода растворенные в воде карбонаты и используя энергию солнечного света. Ежи поедают растущие рядом многоклеточные, водоросли, черпая из них углерод и энергию.
Но питание это только «вход» системы. На ее «выходе» — продукты жизнедеятельности (метаболиты). У водорослей — кислород и растворенные органические. соединения, выделяемые ими в воду. У ежей — углекислота и тоже органические выделения — твердые и растворенные..Зная «вход» и «выход» популяции, можно проследить за ее ростом. Начнем с того, что изобразим графически популяцию, ее пищу и выделяемые ею метаболиты:
получим то, что принято называть блок-схемой: |
Соединив эти символы стрелками, т.. е. значками процессов |
Потребление ■ Выделение пищи ■ метаболитов |
Естественно, что чем больше биомасса популяции, тем больше она потребляет пищи. Графически это показано дополнительной стрелкой, идущей от биомассы к потреблению. Знак «-)-» у стрелки показывает, что связь положительна, т. е. усиливает рост биомассы.
Но эту же систему можно описать с помощью другого языка;— математического. Для этого нам придется обозначить все элементы системы определенными (конечно, произвольными) буквами:
концентрация пищи в объеме воды (мг/л) — С, концентрация биомассы в объеме воды (мг/л)—В, концентрация выделенных метаболитов (мг/л)—М. Введем символические изображения процессов: удельная скорость потребления пищи (л/(мг-сутки)) — |Д,
удельная скорость выделения метаболитов (1/сутки) — а[29].
Пусть dB — прирост биомассы за бесконечно малый отрезок времени dt. Ясно, что скорость изменения биомассы dB/dt равна разности между скоростью потребления пищи цВС и скоростью выделения метаболитов а В. Следовательно, баланс выразится уравнением
-^- = рВС-аВ = (?С-*)В. (102)
Решение этого ур-авнения известно и его МОЖНО найти в любом справочнике: .
В = Вйе^с~«». (103)
Здесь буквой В0 обозначена биомасса в начальный момент времени. Графически последнее изображение
системы выглядит как___________
бесконечно восходящая —йг-гЕ.,
кривая. —
Описание системы с 1
помощью буквенных сим — .
волов намного богаче и _г — :
А |
совершеннее описания, —~L-~^
сделанного языком блок — схемы. Пользуясь формулой (103), можно рассчитать, например, какова будет биомасса бактерий — через 10 суток, если их исходная биомасса равна 1-Ю-5 мг/л и если — они растут в благоприятных условиях, когда (цС — а) достигает 10 .сут.-1. Находим В = 1 • 10-5 ■ е10′ 10=
= 1038 мг/л = 1029 т — и это в одном литре! Через несколько дней неограниченного роста биомасса Рис. 35. Модель экспоненциалы ‘ бактерий превысит массу ного роста популяции.
ГплцТТЯІ Гтпаннпр ТТППРТТР / — бесконечно большой источник
солнца! странное поведе — пищи. 2— «концентрация» пищи, ко-
ние! Позже МЫ еще вер — ™Рая благодаря поплавку с затычкой
4 поддерживается всегда постоянной;’ НЄМСЯ К Нему. з — биомасса, поплавок с затычкой
Но И ТО И ДРУГОе ОГГИ — ‘■* —■110л0ЖИтельная обратная связь,
’ гJ Самописец 6, соединенный с поплав-
СЗНИЯ НЄ ПОКЭЗЫВЯЮТ НЄ — ком, рисует изменение биомассы.
прерывного изменения
биомассы. Чтобы график роста популяции получался из модели сам собою, без расчета вручную по уравнению, можно, построить «техническую модель», заменив потоки пищи и выделений, например, потоком воды или электрическим потоком (рис. 35).
Такая замена возможна, потому что, хотя пища и рыделеция химически различны, те и другие содержат
углерод и могут быть рассчитаны в одинаковых единицах, как и электрический ток, на входе и выходе модели. Если техническую модель соединить с самописцами, то тот же результат — неограниченный рост популяции—будет получен автоматически, непосредственно из работающей модели, что весьма удобно. _
Работающую модель можно получить и совершенно иным путем, самым быстрым и самым современным— с помощью ЭВМ. Такой путь позволяет изучать очень сложные системы, не строя каждый раз громоздкую техническую модель. Но прежде чем поручить такую работу машине, попробуем разобраться, что, собственно говоря, машина станет делать. Как и в технической модели, машине необходимо прослеживать процесс во времени. Для этого она будет отмеривать его с определенными интервалами времени At, величину которых зададим.
Для первого интервала Ati = t — to рассчитаем на основе уравнения (102) конечную разность биомасс: ABi = Bi — В0. Заменим уравнение (102) приблизительно эквивалентным ему уравнением, но составленным из конечных разностей времени и биомассы:
В і — В0 ABj / /^» d
—t=t=-Air = ^C-^B о-
Такой метод приближенного численного решения дифференциальных уравнений так и называется — решение в конечных разностях. Отсюда прирост биомассы ABi, за время A^i равен
а величина биомассы В і ко времени t будет равна
Вх — BQ— A-fij = + (IаС — а)В0А^. (104′)
Затем Возьмем следующий конечный интервал времени At2=t2 — t и проделаем то же самое, вставляя в уравнение (104") значение биомассы В, полученное на предыдущем шаге вычислений. Получим значение В2 для времени f2:
В2= Во -|- ДІ? і “Ь ДВ% — Во “Ь а) Я0Д*1 +
Потом проделаем точно такие же шаги по времени із, U, U, … Это весьма трудоемкая и однообразная ра
бота: интервалы должны быть очень малы, а стало быть «шагов», или расчетных циклов, будет очень много. Например, чтобы просчитать рост популяции за 10 суток с интервалом 0,1 суток, необходимо 100 шагов. Рациональнее поручить такой расчет машине, четко сформулировав стоящую перед ней задачу. Для этого с языка привычных понятий и буквенных символов надо перейти на язык машины.
Не нужно пугаться слов «машинный язык». Каждый, кто проделал описанные выше операции, уже почти способен использовать вычислительную машину, потому что «для ЭВМ.» важно «знать» одно — логику только что проделанных операций. Теперь надо лишь составить правило, по которому мы только что считали (математики называют его алгоритмом). А полную программу действий для машины можно просто описать на любом языке (русском, английском — она сама переведет программу на свой собственный язык) или нарисовать’ последовательность действий на бумаге. Итак, в чем же заключается правило счета? Проследим его последовательно. • ■
Этап 1. Как читатель помнит, умножались имеющиеся у нас значения В на (р, С—а) и по уравнению (104) на каждом шаге получалось значение AB/At. Нарисуем эту операцию схематически:
Получился первый элементарный блок действий (блок №1).
Этап 2. Потом полученное значение А В/ At умножали на At, получая АВ, и. прибавляли к начальному В0 сумму всех А В, Шагая по времени от 0 до какого-то t, например до £=10, т. е. сумму (AB/At)At при t от 0 до 10. Суммирование так и запишем сокращенно, обозначив пределы интервала времени: начало — под знаю
ком сигмы 2, а корец— над нею 2 , или все вместе:
. . … (=9 . ‘ ‘ ■ ” .
2 (^7") Правда, дальновиднее написать в более ^ / д в
общей форме: Б(-д7) Д^> так как считать, может быть,
придется не до времени 10 суток, а до — 20 или 30 или вообще до времени t. ‘
Теперь изобразим все сказанное графически — и готов блок № 2:
суммирование |
, о В0
блок № 2 |
|
во+Т( ‘ • 0 |
~кг)“ |
А В A t |
Для случаев, когда суммируются бесконечно малые приращения, англичане предложили в свое время символ суммирования — английскую букву S вместо греческой сигмы Б. При скорописи буква S с обозначени-
t t
ем пределов J переродилась в знак f — интеграл. Ес’ о. о
ли использовать аналоговую машину или допустить, что цифровая ЭВМ может считать с бесконечно малым шагом времени dt, то знак суммы в блоке № 2 заменится на знак интеграла
. о Во, — ‘
блок № 2 |
|
В0+ J( 0 |
dS, dt )dt |
лв
• dt
интегрирование
В
Этап 3. Соединим вместе блок № 1 — умножение и блок № 2 — интегрирование. Получится замкнутый цикл — блок-схема модели популяции (рис. 36). Нетрудно увидеть, насколько она богаче той, которая рисовалась нами ранее, в более простых символах: стоило над нею поработать, : ‘
dB dt |
Елок N2, интегрирование
Выход
Блок N1, умножение
— Ввод I цс-4 |
(рС-а)В
Рис. 36. Блок-схема модели популяции.
Во |
■ і. ‘ ■ " Рис. 37-. Блок-схема решения уравнения (102) на аналоговой вычислительной машине. |
Теперь, с этой блок-схемой можно уже и обращаться к специалисту, работающему на ЭВМ. Если машина аналоговая, то на ней просто подбираются электрические блоки, соответствующие, аналогичные блокам в блок-схеме. В таком случае программист перерисует нашу блок-схему, заменив квадратики с написанными в них действиями равнозначными и ■ наглядными символами.
Например, вместо блока умножения будет нарисован символ
Вместо блока интегрирования будет нарисован символ
Во
Сверху — ввод начальных данных В0.
Операции, выполняемые решающими устройствами (блоками] аналоговых вычислительных машин, и их условные обозначения
/
|
Вся блок-схема для моделирования будет теперь максимально проста, и ее легко составить и прочитать (рис. 37). Точно так же ее можно дополнять символами других операций, которые будут нужны при анализе более сложных систем. Символы можно взять из табл. 2.
Но чаще обращаются не к аналоговой, а к цифровой ЭВМ. Форма обращения к ней другая, но не сложнее той, которую мы только что описали, так как это основа всего — лишь логический путь ваших собственных действий, высказанный другим языком. У каждого вида машин, как у каждой нации людей, свой собственный язык. Но, кроме того, разработано несколько универсальных языков, самый распространенный из них — АЛГОЛ (ALGOrithmic Language — алгоритмический язык), и каждая машина имеет, специально составленную программу-переводчик, называемую ‘транслятором (Translation — переводить), с помощью которой она понимает АЛГОЛ. Для аналоговой машины программа действия записывается графически, а для циф — , ровой — словами. Расскажем ее сначала подробно для ч себя. Машина буквально все «схватывает на лету». Ей не нужно длинных фраз, а достаточно одного-двух слов, но зато самых главных, выражающих суть команды. Будем в наших фразах такие слова подчерки^ ват и в скобках давать либо их буквальный английский перевод, либо их символическое изображение. И то, и другое можно взять из табл. 3.,Параметры же, с которыми машина будет оперировать, выделим, написав их заглавными буквами. Потом составим только из
этих английских слов, символов и параметров программу действий для машины.
— Разговор с машиной надо начать с сообщения о том, что она должна: —
1. Начать (begin) группу действий, о которых она узнает, читая нашу программу действий дальше. Запомним сразу, что в самом конце мы должны будем ей сказать и о том,, что пора закончить все действия. Команда на операцию начать называется: операторные скобки. Это напоминает арифметические скобки: мы
открываем скобки, пишем арифметические выражения внутри и потом закрываем их. Заметим, что внутри одних скобок могут находиться другие. ..
Таблица 3 Изображение некоторых основных символов языка АЛГОЛ
|
2. Дальше мы должны перечислить все величины, с которыми машине предстоит оперировать, и пояснить, что это за величины. Одни величины могут быть любыми, какие только встречаются в реальной действительности, т. е. действительными (real) — например, целые числа, дроби и т. д. Другие могут принимать значения только целые (integer)—например, число живых организмов в популяции может быть равно 1, 2, 3,…, но не 3/4 организма. Третьи величины, возможно, потребуется собрать в один массив ( array) под одной буквой, но с разными индексами. Например: метаболиты одного вида Мь метаболиты другого вида М2, третьего вида М3 и т. д., скажем до 12 видов. В таком случае это массив (array) М (/1:12/).
3. Теперь машина должна ознакомиться со схемой основной операции (procedure), по которой ей придется многократно считать, — операции ИНТЕГРИРОВАНИЯ. Такие схемы хорошо известны, стандартизированы и их можно выписать без изменений из справочника. Выберем, например, наиболее часто используемый метод Рунге — Кутта.
4. Надо присвоить (: = ) нашим величинам, какие-то определенные исходные значения. Например, величине БИОМАССА В (в единицах мг/л) присвоить значение
0. 00001 (В:= 0.00001) и т. д. (в десятичных дробях ставится точка, а не запятая).
_ При постоянном изменении исходных значений величин их ввод (input) лучше осуществить отдельно, например, после ознакомления машины с программой.
5. Далее необходимо сообщить машине, что выпол-. нять она будет циклические, т. е. одни и те же операции многократно: для ВРЕМЕНИ Т, которому мы присвоили значение, например, 0.02 (будем использовать единицы времени — сутки) с шагом, например, 0.02, пока не достигнем такого-то времени, например, 10 суток, делай цикл. Используя табл. 3, слова этого приказа машине запишем так: for Т: = 0.02 step 0,02 until 10 do.
6. Теперь машина знает, каким образом работа распадается на циклы, но еще не знает, какова полная группа действий внутри цикла. Поставим снова операторные скобки и прикажем начать (begin) с умножения. Результат умножения — это изменение биомассы (обозначим эту величину символом 1ZM) за один шаг:
IZM : = ([і. X С — а) X В. .
Не забудем внести эту реальную величину в начальный ознакомительный список (см. пункт 2). Дальше машина должна, как мы помним, выполнить операцию ИНТЕГРИРОВАНИЕ; сократим это длинное слово до символа INT. В скобках при этом символе укажем величину, которую мы получаем, и выражение, которое
вводилось в блок интегрирования. Все вместе: INT (В, IZM).
Теперь интересующую нас величину надо дать на выход (output) из машины и указать, что надо отпечатать одновременно и время, к которому эта величина ‘ была достигнута: output (В, Т). На этом — конец (end) одного цикла. Когда же машина проделает заданное условием пункта 5 необходимое количество циклов, то можно считать, что она выполнила все, что от нее требовалось, и программа закончена. Поэтому последней командой будет:.
7. Конец (end) программы.
Остается только выписать все выдел&нные нами слова, символы, цифры •— и АЛГОЛ-программа для ЭВМ готова[30]. Поскольку мы определяем биомассу, назовем программу «ВЮ-1». ■ .
АЛГОЛ-программа «ВЮ-1».
Begin
real Т, В, С, (a, a, IZM; —
, Procedure INT (переписываем стандартную операцию из справочника)
В: =0.00001; С: = 2; р.: = 17; а: = 24;
for Т: = 0.02 step 0.02 until 10 do
begin IZM: = (і* X С— а) X B; INT (B, IZM);
output (T, B); end t end
На рис. 38 а в виде кривой представлен результат реализации нашей программы «ВЮ-1». В. Н. Егоровым (Институт биологии южных морей) на ЭВМ «Минск-22». Меньше чем через минуту после начала счета машина прекратила печатать результаты и отказалась считать дальше, так как получаемые величины биомассы превышают сколько-нибудь разумные значения. Взрыв, настоящий взрыв биомассы! Опытный человек, только бросив взгляд на блок-схему, сразу же сказал бы, что система
совершенно неустойчива, она придет к взрыву, потому что в схеме есть положительная обратная связь — залог автокатализа, самоускорения, взрыва, но нет «сдерживающих центров». Атомный врыв, взрыв взрывчатых веществ, воспламенение горючих смесей и многие, многие другие — все это процессы с положительной обратной связью, динамика этих систем точно описывается именно уравнением (102).
а — расчет по программе ВІО-Г: / — биомасса популяции; б — расчет по программе BIO-2: биомасса популяции: BIO — п£и отводе метаболитов М2 с константой скорости А&—1; / — при отводе М2 с Ав>1; 2 — при отводе Ма с &s< 1; Ліі и М2 — метаболиты; в — рост населения земного шара. |
Рост популяции организмов без вмешательства сдерживающих факторов был бы аналогичен атомному взрыву илц взрыву воспламеняющихся смесей — здесь тот же разветвленно-цешюй механизм и то же обратное положительное воздействие продуктов реакций — биологических в одном случае, физических и химических в других.
В действительности, как хорошо известно, рост биомассы популяции с определенного момента начинает
замедляться и наконец затухает совсем, или даже снижается. Реальный рост биомассы выражается S-образной кривой аналогично вырожденно-разветвленным цепным химическим реакциям (Он так и называется «S-образный рост»). ‘
Причины замедления и прекращения роста популяции разнообразны, но изучены еще недостаточно. Большое значение имеет исчерпание пищевых и энергетических ресурсов и другие. Во всяком-случае одна из ^них — накопление в среде продуктов жизнедеятельности организмов. Например, хорошо известно, что при спиртовом брожении накопление в среде спирта постепенно приостанавливает процесс. То же самое касается и морских бактерий, и морских водОрослей, и животных — с той лишь разницей, что выделения, тормозящие их рост, иные. В общей форме торможение роста продуктами жизнедеятельности выражается схемой с отрицательной Обратной связью.
1 |
На схеме показан случай, когда первым тормозящим факторОм (ингибитором роста) является продукт М2. Но если этот продукт быстро отводится из среды, а остается лишь Мь то ингибитором роста стал бы именно он. : ■
— Нам теперь ничего не стоит довести эту схему до стадии моделирования, вплоть до ЭВМ. Пусть мы решили воспользоваться цифровой вычислительной машиной, скажем, той же самой «Минск-22». Мы теперь отлично понимаем," что в разговоре с машиной математика, во — обще-то говоря, ни при чем и что ЭВМ — это не атрибут математики, а мощное оружие в руках любого исследователя. Чтобы подчеркнуть это, избежим «буквён-
ных» формул (хотя они компактнее), а запишем все просто привычными нам словами, выделяя в каждом понятии первые две-три буквы, с тем, чтобы потом использовать в программе не целиком слово, а несколько букв. Итак, по схеме: .
1. ИЗМенение 1 биомассы = БИОмассаХ(ПОТребле — ние — ВЫДеление — СМЕРтность); Потребление = Коэффициент X ОРГаника X (1 + Коэффициент 2 X Метаболит 2);
2. ИЗМенение 2 метаболита 1 = Коэффициент З X X БИОмасса X ВЫДеление;
3. ИЗМенение 3 метаболита 2 = Коэффициент 4ХВИО- массаХВЫДеление — Коэффициент БХМЕТаболит 2.
Все-таки гораздо лучше записывать в «математическом» виде! Но закончим так, заменив русский шрифт латинским, так как большинство трансляторов для цифровых машин требует латинских букв. Например, от слова ИЗМенение 2 вместо выделенного сокращения ИЗМ2 напишем: IZM2; вместо Потребление напишем РОТ и т. д. Составим, используя эти обозначения величин, программу-для ЭВМ на АЛГОЛЕ, как АЛГОЛ — программу «ВЮ-1», и назовем ее «ВЮ-2». Выпишем из справочника или из учебника по программированию1 содержание операции интегрирования по Рунге — Кутту, учитывая, что содержание процедуры — это группа действий, которые надо взять в операторные скобки begin… end. Кроме того, внесем еще два мелких изменения, поскольку используемый транслятор «Минска-22» требует не подчеркивания команды, а постановки знака апострофа (’. . … ’). ПРИ команде выдачи на печать результатов использования не термина output, а слова STANDARD. При нем в скобках указывается цифрами, через сколько интервалов надо печатать результаты на листе, перфоленте и как их там расположить. С учетом всего этого и распишем программу. Мы записали ее не самым оптимальным и красивым способом; заботясь об одном: лишь бы было просто и понятно нам и ЭВМ.,
‘Г у тер Р. С.. Р е з н и к о в с к и й П. Т., Резник С. М. Программирование и вычислительная математика, вып. 1, вып. 2. М., «Наука», 1971. — — — — — . . _ . .
Алгол-программа BIO-2
’BEGIN’ ’REAL’ T, BIO, ORG, WYD, SMER, POT, Ml, М2, Kl, K2, КЗ, K4, K5;
’ARRAY’ IZM (11 :3 I);
’PROCEDURE’ INT (Y, F); ’REAL’ Y, F;
’BEGIN’— переписываем стандартную процедуру из справочника, например — ’REAL’ PI, Р2, РЗ/ Р4, Yl; PI :=0.02XF; Y1 : = Y;
Y: = Yl+Pl/2; P2:=0.02XF; Y: = Y14-P2/2; P3: =0.02 X F; Y: = Y1 + P3; P4: = 0.02XF;
Y: = Y1 + (P1 +2XP2 + 2XP3 + P4)/6;
’END’;
Kl : = 20; К2: = Ю; КЗ: =0.6; K4:=0.4; K5: = l; BIO: =0.00001;
ORG: = 2; SMER: = 2; M1: = 0; M2:=0;
’FOR’ T: = 0.02 ’STEP’ 0.02 ’UNTIL’ 5.1 ’DO’ ’BEGIN’ POT: = K1 XORG/(l+K2XМ2);
WYD : = 0.7 X POT+ 0.5; ■
IZM (11 I): = BIO X (POT — WYD — SMER);
IZM (121): = КЗ X WYD X BIO;
IZM(|3|): = K4X WYDXBIO —K5XM2;
INT (BIO, IZM (111)); INT (Ml, IZM (121));
INT (М2, IZM (IЗI));
STANDARD (”18”, ”10”, ”3”, T, ”30”, ”6”, BIO, ”50”, ”6”, Ml, ”70”, ”6”, М2);
’END’; .
’END’ .
Среди результатов расчета, выполненного ЭВМ, нас будет интересовать: 1) изменение биомассы популяции,
2) изменение концентрации первого метаболита М и 3) изменение концентрации второго метаболита М2. Эти параметры и просим машину выдать на печать.
Будем считать, что среди выделений организмов каждый из метаболитов М и М2 составляет определенную долю, токсичный метаболит М2 отводится из системы со скоростью, пропорциональной его наличной концент-
радии, и он угнетает организмы, снижая активность потребления ими пищи, и увеличивает их смертность. .
На рис. 38 б приводятся результаты реализации нашей программы «В 10-2» А. В. Леоновым (Государственный океанографический институт) на ЭВМ «Минск-22М». Ход изменения биомассы популяции, изображенный на рисунке кривой ВЮ, в точности соответствует наблюдаемой в опытах картине.
В этой программе мы приняли, что метаболит М2 отводится из системы с константой скорости К& = 1. Если он отводится быстрее {Ks>iy, то развитие популяции соответствует кривой 1 и представляет собой затухающие колебания. Со временем величина биомассы установится на определенном уровне, как это происходит и в случае представляемой кривой ВЮ. Если метаболит 2 отводится очень медленно (/(5 <1 или /С5 ~ 0), то популяция очень быстро погибнет (кривая 2).
В начальных участках кривых нет заметного прироста биомассы популяции. Подобное состояние называют лаг-фазой. Затем наступает фаза экспоненциаль-^ ного роста — взрывного, автокаталитического. В начале Э|Той фазы при низкой концентрации организмов влияние популяции на среду своего обитания ничтожно, и популяция развивается так же точно, как и в случае, когда отрицательного обратного воздействия метаболитов не было, — взрывоподобно (ср. с рис. 38 а): Но картина меняется, когда биомасса популяции достигает больших значений: здесь уже начинает сказываться отрицательная обратная связь — «загрязнение» среды продуктами жизнедеятельности организмов, метаболитами Мг — И в зависимости от того, с какой скоростью отводятся эти метаболиты, биомасса популяции выходит на определенный постоянный уровень (кривые ВЮ, 1), или, если они отводятся из среды недостаточно быстро (кривая 2), популйция начинает погибать. В лабораторных опытах действительно приходится предпринимать специальные усилия, чтобы популяция не погибла. В природных же условиях среди миллионов видов организмов, населяющих океан, на любой метаболит находится свой «мусорщик», для которого именно этот метаболит оказывается лакомым кусочком. «Мусорщики» отводят метаболиты из среды, усваивая их и тоже
начиная развиваться взрывоподобно, пока их собственные продукты жизнедеятельности не начнут тормозить их развитие. Всегда находятся следующие и следующие «мусорщики», и таким образом прокатывается волна жизни. Водоросли выделяют органические вещества, которые потребляют бактерии-гетеротрофы, минерализующие органическое вещество. Токсичный для них минеральный продукт их жизнедеятельности — аммиак — используют нитрифицирующие бактерии, окисляя аммиак до нитритов, этот продукт подхватывается следующим видом микроорганизмов и окисляется до нитратов, а нитраты снова используются водорослями для синтеза аминокислот и белков, необходимых им для построения своего тела. Круг замыкается. Такое мирное сосуществование оказывается выгодным всем обитателям океана, ни одна популяция не погибает, ведя мирную «торговлю» метаболитами с соседями и поддерживая этим свою биомассу на определенном стационарном уровне— вся биологическая система оказывается находящейся в динамическом равновесии. Конечно, кроме этих факторов, действует и множество других, не менее — важных, например, отношения типа «хищник — жертва», но и в этом случае устанавливаются определенные равновесные соотношения между .различными популяциями. Океан оказывается огромным биостатом и одновременно — хемостатом, так как потоки метаболитов — химических соединений — оказываются упорядоченными, и благодаря этому концентрации этих химических компонентов морской воды стационарны.
Но и здесь случаются локальные метаболические войны, находятся нарушители мирного сосуществования популяций, и морская вода окрашивается, буквально, в кровавый цвет. «Red tide» — красный прилив —такой термин утвердился в океанологии за одним из явлений нарушения биохимического равновесия в океане, местной «поломки» биостата, когда не вполне объяснимый пока взрыв популяции красных водорослей отравляет вокруг все живое. Однако агрессора усмиряют пока что довольно быстро; так как и его жизнь зависит от других, и местный биохимический конфликт не перерастает в’мировую"войну популяций.
Описание «красного прилива», продолжавшегося, по словам1 автора,- шесть месяцев, дано в статье Б. Лефев — ра «Океан в опасности»[31], откуда мы приведем выдержки: «В ноябре 1946 года жители Форт-Майерса (штат Флорида) были поражены, увидев «красное море», на поверхность которого всплыло множество мертвой рыбы (от 100 до 150 кг на квадратный метр). Вначале подумали, что это последствия противозаконного сбрасывания какого-то химического вещества. Однако в действительности дело обстояло иначе.
На самом деле это было внезапное «нашествие» по — лурастительных, полуживотных организмов — динофла — геллятов, размножению которых способствовало наличие в прибрежных водах излишнего «корма». Эти микроорганизмы, развитие которых стимулировалось избытком кобальта и витамина В12 и которые жадно поглощали фосфор и азот, в изобилии содержавшиеся в отбросах, до такой степени расплодились, что даже окрасили море». . —
Затрагивая проблему сохранения окружающей нас среды, будем иметь в виду, что человечество становится все более существенной частью глобального биостата. Об этом говорит даже простой рост его численности, показанный на рис. 38 в[32]. Сравнивая последний рисунок с предыдущими (38 а, б), отметим неожиданное сходство: картина на рис. 38 в не отличима от начальных этапов развития популяции организмов, моделирование которой мы только что провели с помощью ЭВМ. Если сохранить использованные выше названия, то на кривой роста на рис. 38 в. также можно выделить лаг-фазу, соответствующую адаптации, к условиям среды, и фазу экспоненциального роста, начинающуюся в 18 веке. Как будет идти эта кривая дальше, зависит, помимо других обстоятельств, и от того, с какой эффективностью человечеству удастся решить — проблему защиты окружающей среды, распоряжения отходами своей многогранной жизнедеятельности. Влияние метаболитов человечества — продуктов его жизнедеятельности, прежде всего надо говорить о промышленности, — на начальном участке экспоненциального роста не сказывалось заметным образом на среде обитания в целом, хотя локальные нарушения равновесия в среде отмечались в истории неоднократно. Наконец, сейчас мы находимся вблизи критической точки, когда метаболиты популяции заметным образом влияют на среду или угрожают ей, и теперь от скорости отвода одних метаболитов и от возможности ограничения и запрета других, быть может, зависит, пойдет ли развитие популяции по кривой ВЮ и 1 (колебания вблизи оптимальных значений в пределах Земли) или по кривой 2 на рис. 38 б. Расхищение пищевых и энергетических ресурсов может усугубить нежелательное направление развития.
Важную роль в отводе метаболитов, как мы уже говорили, играют биологические «мусорщики», которые обязательно найдутся почти для любого вида отходов жизнедеятельности человека. Развитие новых популяций «мусорщиков» нуждается в контроле и регулировании, иначе оно может привести биостат в состояние такого равновесия, которое нежелательно для человека (вспомним «цветение» красных водорослей). Но для контроля и регулирования надо знать более точно, как устроен биостат, какие связи в нем существуют, насколько он устойчив, че‘м определяется его устойчивость.
Значит, мы должны усложнить нашу модель и рассматривать не одну популяцию, пусть и с учетом химических компонентов, в том числе метаболитов, а совокупность популяций в их химическом и биологическом взаимодействии.