Моделі вивчення екосистем
Дослідження екосистеми, популяції живих істот настільки складно, що проаналізувати їх традиційними біологічними методами не вдається. Тому разом з біологічними, експериментальними методами стали застосовувати методи математичного моделювання. У математичну модель закладаються біологічні уявлення, гіпотези про кінетичні властивості процесів: швидкостях росту, розмноження, загибелі, інтенсивних взаємодії. Модель дозволяє вивчити якісно і кількісно просторово-часову структуру, що формується в реальній або гіпотетичній системі, розкрити причинно — наслідкові зв’язки.
Слід зазначити, що математичне моделювання не підміняє собою експериментальні дослідження, а, навпаки, стимулює накопичення фактичного матеріалу, уточнює напрям експериментів, що проводяться. Розробка математичної модельної частини науки не
обхідна також для побудови прогнозів динаміки реальних об’єктів, для науково обґрунтованих кількісних прогнозів наслідків різних дій на об’єкти, що вивчаються. В деяких випадках відповіді на вказані питання можуть бути отримані шляхом лабораторного моделювання на фізичних, хімічних, біологічних моделях; це не відноситься, проте, до природних екосистем, експерименти з якими вельми утруднені і часто недопустимі. Так здійснюється науковий симбіоз математики і біології.
Основними принципами, використовуваними при побудові моделей, є універсальні закони збереження. Балансові рівняння математика екологічних моделей засновані, як правило, на наступних законах; збереження числа частинок (наприклад, чисельності особин); збереження речовини; збереження енергії. Крім того, математичні моделі враховують кількісні вирази прийнятих гіпотез про специфічні екологічні процеси, наприклад, про народжуваність, смертність, живлення і т. п.
Розрізняють статичні та динамічні моделі. Відомо, що чисельність популяції значно коливається, тобто поведінка популяції динамічна. Статичні моделі не враховують цю істотну властивість популяції. Тому розглянемо огляд динамічних моделей. Однією з перших динамічних моделей є модель Мальтуса
де: N — чисельність, t — час,
г — біотичний потенціал.
Ця модель дає необмежене зростання, оскільки не враховує достатньо чинники, що повно обмежують зростання. У дискретному варіанті модель необмеженого зростання, без урахування загибелі, записується
N1+1=r-Nl5 (3.2)
де і — дискретний момент часу, наприклад, рік, г — біотичний потенціал.
Наприклад, для одноклітинних амеб, які діляться кожні 3 години надвоє, г — біотичний потенціал рівний 2 для проміжку часу З
години. У лабораторних умовах експоненціальне зростання можна спостерігати в популяціях дріжджів, водоростей хлорели, бактерій на початкових стадіях зростання. У всіх випадках експоненціальне зростання спостерігається протягом коротких проміжків часу, після чого швидкість росту чисельності знижується. Існування і успіх будь-якого організму або будь-якої групи організмів залежить від комплексу певних умов. Будь-яка умова, що наближається до межі толерантності або перевищує його, називається лімітуючою умовою, або лімітуючим чинником [38]. Дослідження впливу різноманітних чинників на зростання рослин дозволило Ю. Лібіху зробити висновок про те, що «зростання рослин залежить від того елементу живлення, який присутній у мінімальній кількості» [37, 38]. Надалі цей результат отримав назву «Принципу мінімуму Лібіха». Подальші дослідження показали, що для успішного застосування цього принципу необхідно враховувати взаємодію чинників (наприклад, висока концентрація, доступність або дія не лімітуючого чинника може змінити швидкість споживання елементу живлення, що міститься у мінімальній кількості), а також обмеження, згідно якому, закон Лібіха строго застосовний тільки в умовах стаціонарного стану, тобто коли притока і відтік енергії і речовини збалансовані [38].
При практичному використанні принципу Лібіха найважливішим моментом є виявлення лімітуючого елементу живлення. Ю. Лібіх визначав лімітуючий ресурс по співвідношенню між запасами речовин в організмі і в навколишньому середовищі [39, 40].
Перша робота по обліку впливу обмеженості ресурсів виконана Ферхюльстом. Модель динаміки чисельності популяції Ферхю — льста при обмежених ресурсах, записується
— = r-N-m-N2, (3.3)
dt
де N — чисельність популяції
г — питома швидкість росту чисельності (біотичний потенціал),
m — число зустрічей членів популяції, при яких вони можуть конкурувати за який-небудь ресурс.
Член m — N2 відображає обмеженість ресурсів і що відбувається в наслідку цього конкуренцію за них усередині популяції. Максимальна швидкість росту досягається, коли чисельність дорівнює
г • г
—— . При значенні N близькому до К = — зростання зупиняється.
2 • m m
Величину К називають місткістю середовища. Вона відображає можливості місця існування надати популяції потрібні для її зростання ресурси. Рішення рівняння (3.3) графічно відображається у вигляді S образної кривої. Ця крива називається логістичній кривій, а зростання чисельності, відповідне рівнянню (3.3) — логістичним.
Популяції, що існують в умовах обмежених ресурсів, часто добре підкоряються правилам логістичного зростання. Наприклад, коли вівці були завезені до Тасманії, зростання їх стада описувалося логістичній кривій. У дискретному варіанті рівняння Ферхюльс — та записується
Ni+] =r-Ni-m-Nf, (3.4)
де m — мале позитивне число.
Чим більше N; тим більше конкуренція за корм і менше величина (r-m-Nj). Так враховується ефект перенаселеності. Але правила логістичного зростання прикладені не до всіх випадків.
Багато тварин, риби використовуються в господарських цілях. Тому представляє інтерес вплив вилову на їх чисельність. Модель з виловом в дискретному варіанті добре представляється рівнянням
Ni+1 =r-Nj — с, (3.5)
де г — темп зростання чисельності за певний період (наприклад, за рік),
с — вилов за цей період.
У цій моделі не враховується конкуренція, зате передбачається, що на кожному такті відбувається зменшення чисельності популяції на фіксоване число.
Що точніше відображає реальну ситуацію вважається логісти — чна модель з виловом
Ni+1 = г • N{ — m• Nf — с. (3.6)
Ця модель враховує конкуренцію і припускає регулярний вилов. Наприклад, траєкторія логістичної моделі з помірним виловом
Ni+1=l, l-Ni-0,l-Nf-0,02
має один стійкий стаціонарний рівень (N=0,72360) і один нестійкий (N=0,27639). Кожна траєкторія з початковою умовою N0 >0,2764 з часом наближається до стійкого стаціонарного рівня. Будь-яка початкова умова N0 < 0,2763 веде до загибелі популяції.
Логістична модель з квотою вилову пропорційної популяції записується у вигляді
Ni+1 = г ■ Nj — m ■ Nf — с■ Nj. (3.7)
Ця модель називається м’якою логістичною моделлю з виловом. Член представляє зворотний зв’язок, що моделює управління процесом призначення квоти вилову з урахуванням поточної чисельності популяції.
Широке застосування отримала модель Вольтерра хижак — жертва.
Хі+1 = г ■ Х; — m ■ Xf — с ■ Х; ■ Yj; (3 8)
Yi+1 = b • Y; + d • Х; • Y;.
Тут моделюється взаємодія двох популяцій, одна з яких називається хижаком, інша — жертвою. Наприклад, вовки і зайці, або щуки і карасі, або бандити та законно покірні громадяни. Через Х; позначена чисельність популяції жертв на і-ом такті спостережень, за допомогою Y; — чисельність популяції хижаків. Коефіцієнт г указує, як росте популяція жертв, коли немає ні хижаків, ні конкуренції. Величина m указує, як зменшується популяція жертв у відсутності хижаків. Вона характеризує жорсткість конкуренції жертв між собою. Коефіцієнт с характеризує можливість загибелі жертви при зустрічі з хижаками. Кількість зустрічей жертв з хижаками можна вважати пропорційною твору власне кількостей жертв і хижаків. Тому величина в першому з рівнянь (3.8) оцінює число втрат жертв за один такт спостережень. Величина b указує, як збільшується популяція хижаків у відсутність жертв. Коефіцієнт d характеризує можливість зростання популяції хижаків за рахунок їх взаємодії з жертвами. Логістична модель Лотки-Вольтерра [26] хижак — жертва з виловом записується у вигляді:
Xi+1 =r-Xi-m-Xf-c-Xi-Yi-g;
Yi+1 = b • Y; + d • X; • Yj,
де g — квота вилову жертв за один такт.
Далі на підставі моделей проводиться аналіз зміни чисельності популяції хижака і жертви. Зокрема проаналізірована модель з помірним виловом, відносно малим значенням члена g. Показано існування стійкого стаціонарного рішення. Але виявилось, що при деяких великих відхиленнях стаціонарне рішення не є прилягаючою крапкою. Вона приводить до необмеженого убування х і відображає ситуацію повного винищування жертв, після чого модель стає неадекватною.
При математичному підході використовуються моделі все більш складні. Облік післядії приводить до вивчення рівнянь із запізнюванням. Наприклад, в статті Денисовой Ю. К., Недорезова Л. В. [26] розглядається модель динаміки ізольованої популяції, модифікацією відомої моделі Ферхюльста, в рамках якої враховується запізнювання в розмноженні особин, що є:
x(s) = cp(s), se [-т,0].
де x(t) — чисельність популяції у момент часу t, а, — параметр мальтузіанства розмноження, а2 — коефіцієнт природної смертності,
Р — коефіцієнт саморегуляції,
т — величина запізнювання,
cp(s) — початковий розподіл чисельності.
Аналіз моделі показав, що, як затверджують автори, при будь — яких ненегативних початкових значеннях рішення рівняння обмежені і ненегативні; при цьому рівняння має одне тривіальне положення рівноваги. Методом D-розбиття визначені межі області стійкості стаціонарних станів.
Велике число досліджень присвячене створенню різних принципів виживання співтовариств і їх математичному уявленню. При цьому часто застосовуються методи варіаційного числення. Напри-
клад, розглянуті принципи: максимуму використаної енергії, оптимальної життєвої стратегії розподілу енергетичних ресурсів індивіда, максимальної несподіванки протікання еволюції, максимізації репродуктивних зусиль, максимального сумарного дихання, мінімуму загального осмотичного тиску, мінімізації поверхневої енергії в розвитку ембріона, максимізація функції ентропії і т. п. У кожному принципі виділяється один приватний критерій явища, і процес виживання розглядається з погляду поліпшення цієї характеристики без урахування решти сторін. Такі дослідження, взагалі кажучи, представляють певний інтерес. Детальніше їх тут розглядати не будемо.
Слід зазначити, що класична, загальноприйнята модель не в будь-яких ситуаціях застосовна. Звідси витікає, що необхідно досліджувати сам реальний процес і розробити відповідну даному процесу математичну модель. Провести ідентифікацію параметрів моделі саме даного процесу, даної екосистеми, щоб модель описувала та прогнозувала дану ситуацію.
Зустрічаються моделі із зосередженими і розподіленими параметрами. Спочатку розглянемо моделі із зосередженими параметрами. Зазвичай зростання популяції обмежене, лімітоване субстратом. Тому при дослідженні проводиться підживлення. Виділяють два типи процесів лімітованого зростання популяцій. У першому з них субстрат вноситься до системи одноразово, і далі він в процесі зростання тільки споживається. У мікробіології і біотехнології такий процес називають періодичним культивуванням. У другому процесі, який називається безперервним культивуванням, в ході зростання популяції субстрат постійно додається в систему, при цьому вилучається його надлишок. Система, в якій швидкості подачі і вилучення субстрату постійні, згідно [41], називається хемос — тат. Для безперервної хемостатної культури мікроводоростей, лімітованою концентраціями фосфору в середовищі, часто застосовується модель Друпа [26]:
-r>min
bp
де В — концентрація біомаси в культурі; ц — питома швидкість росту концентрації біомаси;
В — концентрація фосфоровмісних продуктів метаболізму в середовищі;
В“Ш1 — мінімальна концентрація фосфору в клітці.
Аналогічним же рівнянням описується [42] вплив антагонізму сірі і селену на зростання і біохімічні показники спіруліни.
ц-В,
ґ |
І к |
||
min |
|||
1- |
1 |
V / |
|
к |
max |
||
1 |
|||
V |
V s |
J |
де В — концентрація біомаси в культурі;
jLi — удельная швидкість росту концентрації біомаси;
цт — максимальне значення питомої швидкості росту, визначуване лімітуючим чинником, не пов’язаним з концентраціями сірі і селену;
Ртах" максимум питомої швидкості росту концентрації біомаси;
Rg6- співвідношення концентрації селену і концентрації сірі в середовищі;
Rg6 (min) — мінімальне співвідношення концентрації селену і концентрації сірі в середовищі при яких можливе зростання кліток;
R*e (шах) — максимальне співвідношення концентрації селену і концентрації сірі в середовищі при яких можливе зростання кліток.
У екосистемах біогазових технологій розвиток мікроорганізмів займає особливе місце.
Вони складають не одну, а безліч великих систем та в своєму світі знаходяться в специфічній взаємодії.