Тандем - 2, шлакоблочные станки, бетоносмесители


Производство оборудования и технологии
Рубрики

Моделі вивчення екосистем

Дослідження екосистеми, популяції живих істот настільки складно, що проаналізувати їх традиційними біологічними метода­ми не вдається. Тому разом з біологічними, експериментальними методами стали застосовувати методи математичного моделюван­ня. У математичну модель закладаються біологічні уявлення, гіпо­тези про кінетичні властивості процесів: швидкостях росту, роз­множення, загибелі, інтенсивних взаємодії. Модель дозволяє ви­вчити якісно і кількісно просторово-часову структуру, що форму­ється в реальній або гіпотетичній системі, розкрити причинно — наслідкові зв’язки.

Слід зазначити, що математичне моделювання не підміняє со­бою експериментальні дослідження, а, навпаки, стимулює накопи­чення фактичного матеріалу, уточнює напрям експериментів, що проводяться. Розробка математичної модельної частини науки не­

обхідна також для побудови прогнозів динаміки реальних об’єктів, для науково обґрунтованих кількісних прогнозів наслідків різних дій на об’єкти, що вивчаються. В деяких випадках відповіді на вка­зані питання можуть бути отримані шляхом лабораторного моде­лювання на фізичних, хімічних, біологічних моделях; це не відно­ситься, проте, до природних екосистем, експерименти з якими ве­льми утруднені і часто недопустимі. Так здійснюється науковий симбіоз математики і біології.

Основними принципами, використовуваними при побудові моделей, є універсальні закони збереження. Балансові рівняння ма­тематика екологічних моделей засновані, як правило, на наступних законах; збереження числа частинок (наприклад, чисельності осо­бин); збереження речовини; збереження енергії. Крім того, матема­тичні моделі враховують кількісні вирази прийнятих гіпотез про специфічні екологічні процеси, наприклад, про народжуваність, смертність, живлення і т. п.

image014 Подпись: (3.1)

Розрізняють статичні та динамічні моделі. Відомо, що чисель­ність популяції значно коливається, тобто поведінка популяції ди­намічна. Статичні моделі не враховують цю істотну властивість по­пуляції. Тому розглянемо огляд динамічних моделей. Однією з пе­рших динамічних моделей є модель Мальтуса

де: N — чисельність, t — час,

г — біотичний потенціал.

Ця модель дає необмежене зростання, оскільки не враховує достатньо чинники, що повно обмежують зростання. У дискретно­му варіанті модель необмеженого зростання, без урахування заги­белі, записується

N1+1=r-Nl5 (3.2)

де і — дискретний момент часу, наприклад, рік, г — біотичний потенціал.

Наприклад, для одноклітинних амеб, які діляться кожні 3 го­дини надвоє, г — біотичний потенціал рівний 2 для проміжку часу З
години. У лабораторних умовах експоненціальне зростання можна спостерігати в популяціях дріжджів, водоростей хлорели, бактерій на початкових стадіях зростання. У всіх випадках експоненціальне зростання спостерігається протягом коротких проміжків часу, після чого швидкість росту чисельності знижується. Існування і успіх будь-якого організму або будь-якої групи організмів залежить від комплексу певних умов. Будь-яка умова, що наближається до межі толерантності або перевищує його, називається лімітуючою умо­вою, або лімітуючим чинником [38]. Дослідження впливу різнома­нітних чинників на зростання рослин дозволило Ю. Лібіху зробити висновок про те, що «зростання рослин залежить від того елементу живлення, який присутній у мінімальній кількості» [37, 38]. Надалі цей результат отримав назву «Принципу мінімуму Лібіха». Пода­льші дослідження показали, що для успішного застосування цього принципу необхідно враховувати взаємодію чинників (наприклад, висока концентрація, доступність або дія не лімітуючого чинника може змінити швидкість споживання елементу живлення, що міс­титься у мінімальній кількості), а також обмеження, згідно якому, закон Лібіха строго застосовний тільки в умовах стаціонарного ста­ну, тобто коли притока і відтік енергії і речовини збалансовані [38].

При практичному використанні принципу Лібіха найважливі­шим моментом є виявлення лімітуючого елементу живлення. Ю. Лібіх визначав лімітуючий ресурс по співвідношенню між запасами речовин в організмі і в навколишньому середовищі [39, 40].

Перша робота по обліку впливу обмеженості ресурсів викона­на Ферхюльстом. Модель динаміки чисельності популяції Ферхю — льста при обмежених ресурсах, записується

— = r-N-m-N2, (3.3)

dt

де N — чисельність популяції

г — питома швидкість росту чисельності (біотичний потенціал),

m — число зустрічей членів популяції, при яких вони можуть конкуру­вати за який-небудь ресурс.

Член m — N2 відображає обмеженість ресурсів і що відбуваєть­ся в наслідку цього конкуренцію за них усередині популяції. Мак­симальна швидкість росту досягається, коли чисельність дорівнює

г • г

—— . При значенні N близькому до К = — зростання зупиняється.

2 • m m

Величину К називають місткістю середовища. Вона відображає можливості місця існування надати популяції потрібні для її зрос­тання ресурси. Рішення рівняння (3.3) графічно відображається у вигляді S образної кривої. Ця крива називається логістичній кривій, а зростання чисельності, відповідне рівнянню (3.3) — логістичним.

Популяції, що існують в умовах обмежених ресурсів, часто добре підкоряються правилам логістичного зростання. Наприклад, коли вівці були завезені до Тасманії, зростання їх стада описувало­ся логістичній кривій. У дискретному варіанті рівняння Ферхюльс — та записується

Ni+] =r-Ni-m-Nf, (3.4)

де m — мале позитивне число.

Чим більше N; тим більше конкуренція за корм і менше вели­чина (r-m-Nj). Так враховується ефект перенаселеності. Але пра­вила логістичного зростання прикладені не до всіх випадків.

Багато тварин, риби використовуються в господарських цілях. Тому представляє інтерес вплив вилову на їх чисельність. Модель з виловом в дискретному варіанті добре представляється рівнянням

Ni+1 =r-Nj — с, (3.5)

де г — темп зростання чисельності за певний період (наприклад, за рік),

с — вилов за цей період.

У цій моделі не враховується конкуренція, зате передбачаєть­ся, що на кожному такті відбувається зменшення чисельності попу­ляції на фіксоване число.

Що точніше відображає реальну ситуацію вважається логісти — чна модель з виловом

Ni+1 = г • N{ — m• Nf — с. (3.6)

Ця модель враховує конкуренцію і припускає регулярний ви­лов. Наприклад, траєкторія логістичної моделі з помірним виловом

Ni+1=l, l-Ni-0,l-Nf-0,02

має один стійкий стаціонарний рівень (N=0,72360) і один нестійкий (N=0,27639). Кожна траєкторія з початковою умовою N0 >0,2764 з часом наближається до стійкого стаціонарного рівня. Будь-яка по­чаткова умова N0 < 0,2763 веде до загибелі популяції.

Логістична модель з квотою вилову пропорційної популяції записується у вигляді

Ni+1 = г ■ Nj — m ■ Nf — с■ Nj. (3.7)

Ця модель називається м’якою логістичною моделлю з вило­вом. Член представляє зворотний зв’язок, що моделює управління процесом призначення квоти вилову з урахуванням поточної чисе­льності популяції.

Широке застосування отримала модель Вольтерра хижак — жертва.

Хі+1 = г ■ Х; — m ■ Xf — с ■ Х; ■ Yj; (3 8)

Yi+1 = b • Y; + d • Х; • Y;.

Тут моделюється взаємодія двох популяцій, одна з яких нази­вається хижаком, інша — жертвою. Наприклад, вовки і зайці, або щуки і карасі, або бандити та законно покірні громадяни. Через Х; позначена чисельність популяції жертв на і-ом такті спостережень, за допомогою Y; — чисельність популяції хижаків. Коефіцієнт г ука­зує, як росте популяція жертв, коли немає ні хижаків, ні конкурен­ції. Величина m указує, як зменшується популяція жертв у відсут­ності хижаків. Вона характеризує жорсткість конкуренції жертв між собою. Коефіцієнт с характеризує можливість загибелі жертви при зустрічі з хижаками. Кількість зустрічей жертв з хижаками мо­жна вважати пропорційною твору власне кількостей жертв і хижа­ків. Тому величина в першому з рівнянь (3.8) оцінює число втрат жертв за один такт спостережень. Величина b указує, як збільшу­ється популяція хижаків у відсутність жертв. Коефіцієнт d характе­ризує можливість зростання популяції хижаків за рахунок їх взає­модії з жертвами. Логістична модель Лотки-Вольтерра [26] хижак — жертва з виловом записується у вигляді:

Xi+1 =r-Xi-m-Xf-c-Xi-Yi-g;

Подпись: (3.9)Yi+1 = b • Y; + d • X; • Yj,

де g — квота вилову жертв за один такт.

Далі на підставі моделей проводиться аналіз зміни чисельності популяції хижака і жертви. Зокрема проаналізірована модель з по­мірним виловом, відносно малим значенням члена g. Показано іс­нування стійкого стаціонарного рішення. Але виявилось, що при деяких великих відхиленнях стаціонарне рішення не є прилягаю­чою крапкою. Вона приводить до необмеженого убування х і відо­бражає ситуацію повного винищування жертв, після чого модель стає неадекватною.

image017 Подпись: (3.10)

При математичному підході використовуються моделі все більш складні. Облік післядії приводить до вивчення рівнянь із за­пізнюванням. Наприклад, в статті Денисовой Ю. К., Недорезова Л. В. [26] розглядається модель динаміки ізольованої популяції, мо­дифікацією відомої моделі Ферхюльста, в рамках якої враховується запізнювання в розмноженні особин, що є:

x(s) = cp(s), se [-т,0].

де x(t) — чисельність популяції у момент часу t, а, — параметр мальтузіанства розмноження, а2 — коефіцієнт природної смертності,

Р — коефіцієнт саморегуляції,

т — величина запізнювання,

cp(s) — початковий розподіл чисельності.

Аналіз моделі показав, що, як затверджують автори, при будь — яких ненегативних початкових значеннях рішення рівняння обме­жені і ненегативні; при цьому рівняння має одне тривіальне поло­ження рівноваги. Методом D-розбиття визначені межі області стій­кості стаціонарних станів.

Велике число досліджень присвячене створенню різних прин­ципів виживання співтовариств і їх математичному уявленню. При цьому часто застосовуються методи варіаційного числення. Напри-
клад, розглянуті принципи: максимуму використаної енергії, опти­мальної життєвої стратегії розподілу енергетичних ресурсів індиві­да, максимальної несподіванки протікання еволюції, максимізації репродуктивних зусиль, максимального сумарного дихання, міні­муму загального осмотичного тиску, мінімізації поверхневої енергії в розвитку ембріона, максимізація функції ентропії і т. п. У кожно­му принципі виділяється один приватний критерій явища, і процес виживання розглядається з погляду поліпшення цієї характеристи­ки без урахування решти сторін. Такі дослідження, взагалі кажучи, представляють певний інтерес. Детальніше їх тут розглядати не бу­демо.

Слід зазначити, що класична, загальноприйнята модель не в будь-яких ситуаціях застосовна. Звідси витікає, що необхідно до­сліджувати сам реальний процес і розробити відповідну даному процесу математичну модель. Провести ідентифікацію параметрів моделі саме даного процесу, даної екосистеми, щоб модель опису­вала та прогнозувала дану ситуацію.

Зустрічаються моделі із зосередженими і розподіленими па­раметрами. Спочатку розглянемо моделі із зосередженими параме­трами. Зазвичай зростання популяції обмежене, лімітоване субстра­том. Тому при дослідженні проводиться підживлення. Виділяють два типи процесів лімітованого зростання популяцій. У першому з них субстрат вноситься до системи одноразово, і далі він в процесі зростання тільки споживається. У мікробіології і біотехнології та­кий процес називають періодичним культивуванням. У другому процесі, який називається безперервним культивуванням, в ході зростання популяції субстрат постійно додається в систему, при цьому вилучається його надлишок. Система, в якій швидкості по­дачі і вилучення субстрату постійні, згідно [41], називається хемос — тат. Для безперервної хемостатної культури мікроводоростей, лімі­тованою концентраціями фосфору в середовищі, часто застосову­ється модель Друпа [26]:

-r>min

Подпись: jn = i-bp

де В — концентрація біомаси в культурі; ц — питома швидкість росту концентрації біомаси;

В — концентрація фосфоровмісних продуктів метаболізму в середови­щі;

В“Ш1 — мінімальна концентрація фосфору в клітці.

Аналогічним же рівнянням описується [42] вплив антагонізму сірі і селену на зростання і біохімічні показники спіруліни.

Подпись: dB dt

image021 Подпись: (3.12)
Подпись: (3.11)

ц-В,

ґ

І к

min

1-

1

V /

к

max

1

V

V s

J

де В — концентрація біомаси в культурі;

jLi — удельная швидкість росту концентрації біомаси;

цт — максимальне значення питомої швидкості росту, визначуване лі­мітуючим чинником, не пов’язаним з концентраціями сірі і селену;

Ртах" максимум питомої швидкості росту концентрації біомаси;

Rg6- співвідношення концентрації селену і концентрації сірі в середо­вищі;

Rg6 (min) — мінімальне співвідношення концентрації селену і концент­рації сірі в середовищі при яких можливе зростання кліток;

R*e (шах) — максимальне співвідношення концентрації селену і концен­трації сірі в середовищі при яких можливе зростання кліток.

У екосистемах біогазових технологій розвиток мікроорганіз­мів займає особливе місце.

Вони складають не одну, а безліч великих систем та в своєму світі знаходяться в специфічній взаємодії.

Оставить комментарий