Anaerobe Atmung
Wahrend unter Eukaryonten die aerobe Atmung die dominierende Lebensweise ist, sind viele Prokaryonten in der Lage auch in Abwesenheit von Sauerstoff zu atmen. Hierbei werden die Elektronen der oxidierten Substrate auf alternative Elektronen — akzeptoren ubertragen; dies hat zur hohen Stoffwechselvielfalt der Bakterien bei — getragen. In Habitaten, in denen kein Sauerstoff zur Verfugung steht, haben Mik- roorganismen Strategien entwickelt, alternative Elektronenakzeptoren zu nutzen. Energetisch konnen sie jedoch nicht so viel Nutzen aus diesen ziehen, als wenn Sauerstoff als Akzeptor zur Verfugung steht, da dieser die hochste Neigung hat,
Elektronen aufzunehmen. Haufig besitzen Bakterien auch Moglichkeiten zu zwei verschiedenen Atmungstypen, auf die je nach Verfugbarkeit von Sauerstoff umge — stellt werden kann.
Atmung mit alternativen Elektronenakzeptoren. Der am weitesten verbreitete alternative Elektronenakzeptor ist Nitrat (NO3-, Nitratatmung bzw. Denitrifikati — on). Dieses kann zu Nitrit (NO2-), Stickstoffmonoxid (NO), Distickstoffmonoxid (N2O) und elementarem Stickstoff (N2) reduziert werden. Da die letzten drei Ele — mente gasformig sind werden sie bei diesem Prozess (Denitrifikation) in die Atmo — sphare abgegeben (Emissionen) und sind somit nicht mehr als Stickstoffquelle fur andere Organismen (z. B. Pflanzen) verfugbar. Die denitrifizierenden Bakterien sind haufig fakultative Aerobier (d. h. wenn Sauerstoff vorhanden ist, wird dieser bevorzugt zur Atmung genutzt, da die Energieausbeute hoher ist).
Ein weiterer Elektronenakzeptor ist Sulfat (SO42-, Sulfatatmung), welches uber mehrere Zwischenstufen zu Schwefelwasserstoff (H2S) reduziert wird. Diese Fa — higkeit ist auf die sulfatreduzierenden Bakterien beschrankt, welche strikte Anae — robier sind. Als Elektronendonatoren dienen in diesem Fall organische Substanzen (u. a. kurzkettige Fettsauren, Ethanol) oder auch molekularer Wasserstoff (H2). An eisenhaltigen Oberflachen (z. B. Pipelines) bewirken sulfatreduzierende Bakterien die mikrobiologische Korrosion dieser Oberflache, indem sie die Elektronen des Eisens nutzen, um Sulfat zu reduzieren; dabei kommt es zur Bildung von Eisensul — fit. Energetisch gesehen ist Sulfat jedoch ein noch ungunstigerer Elektronenakzeptor als Nitrat und Sauerstoff, da er das niedrigste Redoxpotenzial dieser drei Stoffe besitzt.
Weitere Moglichkeiten der anaeroben Atmung sind z. B. die Fumaratatmung, die Schwefelatmung, die Eisenatmung sowie die Carbonatatmung (Methanogese) mit CO2 als terminalem Elektronenakzeptor.
Methanogenese. Als weit verbreitetes Molekul an allen Standorten steht Kohlen — stoffdioxid (CO2) als alternativer Elektronenakzeptor zur Verfugung. Mehrere streng anaerobe Prokaryoten konnen diesen Weg zur Energiegewinnung mit Wasserstoff als Elektronendonor nutzen (Carbonatatmung), wobei als Reduktionspro — dukte entweder Acetat (Essigsaure, CH3COOH) oder Methan (CH4) entstehen.
Der Prozess der Methanogenese stellt das Ende der anaeroben Abbaukette or — ganischer Nahrstoffe dar, an welcher immer verschiedene Gruppen von Bakterien beteiligt sind. Diese Methanogenese ist ausschlieBlich strikt anaeroben Archaeen vorbehalten. Aus dem Reich der Bakterien sind bislang keine Methanbildner be — kannt.
Da Methanogene am Ende der anaeroben Nahrungskette stehen, konnen sie nur kurzkettige Substrate wie Formiat, Acetat, Propionat, Methanol, Ethanol und Me — thylamine als die am haufigsten vorkommenden Substrate nutzen. Als Elektronen — donor fungiert in der Regel molekularer Wasserstoff, der beispielsweise durch Ga — rungsprozesse vergesellschafteter Mikroorganismen entsteht und direkt von den Methanogenen genutzt werden kann (Gleichung (14-1)).
CH3OH + H2 ^ CH4 + H2O (14-1)
Naturlich konnen auch CO2 und H2 direkt fur die Methanogenese genutzt wer — den (Gleichung (14-2)).
CO2 + 4 H2 ^ CH4 + 2 H2O (14-2)
Beide Reaktionen sind stark exergon und liefern den Methanogenen die notige Energie zur ATP-Bildung mittels Elektronen-Transport-Phosphorylierung. ATP — Gewinn durch Substrat-Ketten-Phosphorylierung ist bei Methanogenen bislang noch nicht bekannt. Ein Abbau komplexer Substrate wie Glucose zu Methan ist durch Methanogene in Reinkultur nicht moglich; hierfur sind immer Mischkulturen notig.
Der Prozess der Methanogenese zeichnet sich durch eine einzigartige, hoch komplexe Biochemie aus. Hieran sind spezielle Coenzyme beteiligt, die ausschlieBlich in Methanogenen gefunden werden. Die Besonderheiten sind die Uber — tragung von Cl-Einheiten. Als Elektronenubertrager dient im Prozess der Methanogenese das Coenzym F420.
Die Methanogenese und die Freisetzung des Methans werden durch den nickel — haltigen Methylreduktasekomplex katalysiert. Analog der Atmungskette werden bei diesem Prozess Protonen uber die Membran nach auBen transportiert und ein Membranpotenzial erzeugt, welches durch die ATPase zur Bildung von ATP genutzt wird. Daher ist die Methanogenese im biochemischen Sinne auch als eine Form der anaeroben Atmung (mit CO2 als Elektronenakzeptor) zu sehen und kein Garungsprozess.